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油松是我國北方地區重要的人工造林樹種,在北京的古樹名木中占有很大的比重。鐵是影響植物生長發育的重要因子,缺鐵會造成植物生長不良。根據調查,我國大部分地區都有缺鐵現象的發生。北京的土壤大多為堿性,幾乎都以難溶于水的Fe3 +形式存在,植物難以吸收,造成缺鐵現象。許多研究表明,植物的葉片活性鐵含量與其葉綠素含量有著很強的相關性。這些研究工作多集中于農作物,關于供鐵水平與造林樹種光合作用關系的研究相對較少。為此,采用砂培方法設置供鐵梯度,觀察了不同供鐵水平下油松幼苗的葉綠素及活性鐵含量4～9 月份的變化,旨在探討油松幼苗的葉綠素形成對鐵素供給變化的響應規律和機制,并為油松的育苗及肥料管理提供理論依據和實踐指導。

1 　材料和方法

1. 1 　試驗材料

試驗于2009 年3 月至9 月在北京市園林科學研究所內進行,供試苗木為同一批2 年生油松( Pi2nus t abul aef ormis Carr . ) 幼苗。將幼苗根系洗凈、消毒后栽植于盛有河砂(經0. 5 %鹽酸浸泡24h ,并用自來水洗至中性) 并在底部打孔的塑料桶(直徑23cm ,高25cm) 中,每桶植苗1 株。盆栽苗木在露地經常規管理,至4 月中旬左右,將盆栽苗木移到防雨棚下。另外我們附上兩款可以測定植物葉綠素含量的儀器，如手持葉綠素計、和SPAD502葉綠素儀。手持葉綠素計葉綠素儀通過測量葉片在兩種波長范圍內的透光系數來確定葉片當前葉綠素的相對數量,也就是在葉綠素選擇吸收特定波長光的兩個波長區域，根據葉片透射光的量來計算測量值。

1. 2 　試驗設計

完全營養液參照Hoagland 和Amon (1983) 的方法配制,微量元素采用不含鐵的通用配方。3 月20 日開始進行Fe2 + 濃度的處理。試驗設1 個對照(CK) ,6 個處理。選取大小一致、長勢良好的幼苗隨機分成7 組(每組20 盆) ,分別澆灌的Fe2 + 濃度(按營養液中所含Fe - EDTA 濃度) 為75μmol ·L - 1 , 0μmol ·L - 1 ,30μmol ·L - 1 , 60μmol ·L - 1 ,90μmol ·L - 1 , 120μmol ·L - 1 , 150μmol ·L - 1 ,每澆3 次水澆一次營養液,每次1L 。于每月20 號左右采樣、測定。

1. 3 　測定方法

葉綠素的測定參照李合生的方法。活性鐵用原子吸收分光光度計法測定。數據處理采用ECXEL 2003 和SPSS 11. 5 ,采用Duncan 法進行多重比較。

2 　結果與分析

2. 1 　不同Fe 處理對油松幼苗葉綠素a 含量的影響

從葉綠素a 含量變化看, CK、60 、90 、120 、150μmol ·L - 1 供鐵處理在4～9 月份呈先升后降的趨勢。4～8 月份迅速上升,在8 月份達到峰值,9 月份呈下降趨勢,但下降趨于平緩。8 月份時與4 月份相比分別增加了162. 5 %、130. 3 %、191. 4 %、127. 8 %、109. 2 % , 差異均達極顯著水平( p <0. 01) ;0μmol ·L - 1和30μmol ·L - 1 供鐵處理在4～9 月份內呈單峰曲線,4 月至6 月份迅速上升,至6月份達到峰值,與4 月份相比分別增加了90. 8 %、63. 7 %,差異均達極顯著水平(p < 0. 01) ,之后迅速下降,8 月份明顯低于4 月份。

從不同處理看,CK 和90μmol ·L - 1 供鐵處理在4～9 月份內一直高于其他5 個處理。方差分析表明,當各處理達到高峰時,CK 和90μmol ·L - 1 供鐵處理極顯著高于其他處理(p < 0. 01) ,90μmol ·L - 1 供鐵處理高于CK,但二者之間差異不顯著;60 、120 、150μmol ·L - 1 供鐵處理極顯著高于0μmol ·L - 1 和30μmol. L - 1 供鐵處理(p < 0. 01) ,三者之間差異不顯著; 30μmol ·L - 1 供鐵處理高于0μmol ·L - 1 ,差異不顯著。葉綠素a4～9 月份由高到低為90μmol ·L - 1 œ CK œ 120μmol ·L - 1 œ 60μmol ·L - 1 œ 150μmol ·L - 1 œ 30μmol ·L - 1 œ 0μmol ·L - 1 。

2. 2 　不同Fe 處理對油松幼苗葉綠素b 含量的影響

由圖2 可以看出,CK、60 、90 、120 、150μmol ·L - 1 供鐵處理在4～9 月份呈先升后降的趨勢。4～8 月份迅速上升,在8 月份達到峰值,9 月份呈下降趨勢,但下降趨于平緩。8 月份時與4 月份相比分別增加了154. 3 %、193. 8 %、166. 1 %、165. 4 %、163. 4 % ,差異均達極顯著水平(p < 0. 01) ;0μmol ·L - 1 和30μmol ·L - 1 供鐵處理在4～9 月份內呈單峰曲線,4 月至7 月份迅速上升,至7 月份達到峰值,與4 月份相比分別增加了66. 9 %、51. 3 % ,差異均達極顯著水平(p < 0. 01) ,之后迅速下降。從不同處理看,CK 和90μmol ·L - 1 供鐵處理在4～9 月份內一直高于其他5 個處理。方差分析表明,當各處理達到高峰時,CK 和90μmol ·L - 1 供鐵處理顯著高于其他處理(p < 0. 05) ,90μmol ·L - 1供鐵處理高于CK, 但二者之間差異不顯著; 60 、120 、150μmol ·L - 1 供鐵處理顯著高于0μmol ·L - 1和30μmol ·L - 1 供鐵處理(p < 0. 05) ,三者之間差異不顯著; 30μmol ·L - 1 供鐵處理高于0μmol ·L - 1 ,差異不顯著。葉綠素b4～9 月份由高到低為90μmol ·L - 1 œ CK œ 120μmol ·L - 1 œ 60μmol ·L - 1 œ 150μmol ·L - 1 œ 30μmol ·L - 1 œ 0μmol ·L - 1 。

2. 3 　不同Fe 處理對油松幼苗葉綠素總量的影響

葉綠素在植物光合作用的原初光反應過程中起著關鍵作用,其含量的變化往往與葉片的生理活性、植物對環境的適應性和抗逆性有關。從葉綠素總量變化看,CK、60 、90 、120 、150μmol ·L - 1 供鐵處理在4～9 月份呈先升后降的趨勢。4～8 月份迅速上升,在8 月份達到峰值,9 月份呈下降趨勢,但下降趨于平緩。8 月份時與4 月份相比分別增加了107. 8 %、141. 8 %、186. 4 %、134. 8 %、98. 7 % ,差異均達極顯著水平(p < 0. 01) ;0μmol ·L - 1 和30μmol·L - 1 供鐵處理在4～9 月份內呈單峰曲線,4 月至6 月份迅速上升,至6 月份達到峰值,與4 月份相比分別增加了89. 8 %、80. 4 % ,差異均達極顯著水平(p < 0. 01) ,由于受到鐵供應不足對油松幼苗造成了脅迫,0 、30μmol ·L - 1 供鐵處理在6 月份達到峰值后就不再上升。

由圖3 還可以看出,CK 和90μmol ·L - 1 供鐵處理在4～9 月份內一直高于其他5 個處理。方差分析表明,當各處理達到高峰時,CK 和90μmol ·L - 1 供鐵處理極顯著高于其他處理(p < 0. 01) ,90μmol ·L - 1供鐵處理高于CK,但二者之間差異不顯著;60 、120 、150μmol ·L - 1 供鐵處理極顯著高于0μmol ·L - 1 和30μmol ·L - 1 供鐵處理(p < 0. 01) ,三者之間差異不顯著;30μmol ·L - 1 供鐵處理高于0μmol ·L - 1 ,差異不顯著。葉綠素總量4～9 月份由高到低為90μmol ·L - 1 œ CK œ 120μmol ·L - 1œ 60μmol ·L - 1 œ 150μmol ·L - 1 œ 30μmol ·L - 1œ 0μmol ·L - 1 。

2. 4 　不同Fe 處理對油松幼苗活性鐵含量的影響

由圖4 可知,7 種處理的活性鐵含量4～9 月份變化趨于一致, 均呈單峰曲線。CK、60 、90 、120 、150μmol ·L - 1 供鐵處理在4～8 月份迅速上升,在8月份達到峰值,9 月份呈下降趨勢,但下降趨于平緩。8 月份時與4 月份相比分別增加了37. 2 %、40. 4 %、62. 6 %、40. 1 %、31. 2 % ,差異均達極顯著水平(p < 0. 01) ;0μmol ·L - 1 和30μmol ·L - 1 供鐵處理在4 月至6 月份迅速上升,至6 月份達到峰值,與4 月份相比分別增加了16. 7 %、38. 4 %,差異分別達到顯著(p < 0. 05) 和極顯著水平(p < 0. 01) 。6 月份以后開始下降,可能由于受到鐵供應不足對油松幼苗造成了脅迫,使葉片氣孔關閉,引起蒸騰速率的下降,進而影響鐵的吸收。

由圖4 還可以看出,CK 和90μmol ·L - 1 供鐵處理在4～9 月份內一直高于其他5 個處理。方差分析表明,當各處理達到高峰時,CK、60 、90 、120 、150μmol ·L - 1 供鐵處理極顯著高于0 、30μmol ·L - 1 (p < 0. 01) ,但其5 種處理間差異不顯著,表現為90μmol ·L - 1 œ CK œ 120μmol ·L - 1 œ 60μmol·L - 1 œ 150μmol ·L - 1 ,30μmol ·L - 1 供鐵處理高于0μmol ·L - 1 ,活性鐵含量4～9 月份由高到低為90μmol ·L - 1 œ CK œ 120μmol ·L - 1 œ 60μmol ·L - 1 œ 150μmol ·L - 1 œ 30μmol ·L - 1 œ 0μmol ·L - 1 。

2. 5 　葉綠素及活性鐵含量的相關性

表1 為CK油松幼苗針葉葉綠素及活性鐵4～9月份間的相關系數。由表1 可知,在75μmol ·L - 1供鐵處理下,油松幼苗針葉的活性鐵與葉綠素a 、b及總量均呈極著相關,供鐵水平可通過影響葉片活性鐵含量而直接影響植物的葉綠素含量。

3 　討論

在本試驗的研究中,不同供鐵處理下,油松幼苗葉綠素a 、b 、總量及活性鐵含量變化規律相似,在一年的4～9 月份內都呈現“低- 高- 低”的變化趨勢。這與邱爾發等[8 ] 在毛竹上和韓振芹等在紅葉金銀木上的研究結果相同。

研究表明,4 月油松新葉剛形成,隨著葉片的成熟,葉綠素迅速合成,含量迅猛增加, 8 月份溫度升高,葉綠素生物合成大于分解;隨之葉片蒸騰速率升高,對鐵的吸收增加,導致葉片中活性鐵含量增加。通過本試驗的研究可以看出,植物葉片活性鐵與葉綠素a 、b 及總量均呈極顯著正相關。這與范曉云在旱稻上的研究結果一致。這是因為鐵直接影響葉綠體構造形成,而葉綠體構造形成是葉綠素合成的先決條件。

本研究還表明,不同處理間葉綠素含量及活性鐵含量都存在很大的差異。鐵過量或供應不足都能引起葉綠素含量的下降。當Fe2 + 濃度低于30μmol·L - 1 時,對植物就造成了缺鐵脅迫,不能滿足植物生長的需要,當Fe2 + 濃度高于120μmol ·L - 1時,對植物就造成了鐵過量脅迫,也影響了植物的正常生長。植物葉片通過改變葉片中活性鐵的含量來影響葉綠素的含量,間接的影響了植物的光合作用,進而影響植物的生長發育。